Из истории изучения явления

Еще Чарльз Дарвин проводил исследования неблагоприятных результатов самоопыления, которые проявлялись в снижении темпов роста и жизненной активности перекрестноопыляющихся структур. Самоопыление, проводящееся на протяжении нескольких лет подряд, приводит к резкому уменьшению размера растений, снижению интенсивности их обмена веществ и падению их плодовитости.

Причиной резкого снижения жизнеспособности организмов при близкородственном скрещивании или самоопылении является высокая степень гомозиготности таких растений по многим генам. Подобная гомозиготность по рецессивным мутантным генам и является неблагоприятной для растений, подвергавшихся длительное время самоопылению, которое получило в генетике название инбридинга. В гетерозиготном состоянии вредное действие рецессивных генов (зачастую – летальных) не проявляется фенотипически. А в гомозиготном состоянии эти гены проявляются в фенотипе и оказывают неблагоприятное воздействие на организм.

Изучение генетики инбредных линий целого ряда растений позволило ученым разработать методы использования их в селекции для создания высокопродуктивных межвидовых гибридов. При правильном соединении таких инбредных линий удавалось при их скрещивании получить гибриды, которые по мощности своего развития значительно превышали исходные родительские формы.

Явление гетерозиса и его цитологические основы

Определение 1

Явление резкой вспышки гибридной мощности в первом поколении от скрещиваемых инбредных линий, а также сортов растений и пород животных, различающихся между собой по наследственным качествам, называется гетерозисом .

Иногда гетерозис называют еще «проявлением жизненной силы » или «гибридной силы ». В следующих гибридных поколениях гетерозис обычно угасает и через два-три поколения совсем исчезает.

Явление гетерозиса объясняется тем, что при скрещивании двух гомозиготных форм образуется гетерозиготный гибрид. В гетерозиготном состоянии летальные и сублетальные гены, как правило, - рецессивные. Поэтому они подавляются доминантными аллелями, и их вредное для организма действие не проявляются в фенотипе. Кроме того, в генотипе гибридных потомков могут сочетаться благоприятные доминантные аллели обоих родителей. В результате этого может наблюдаться явление взаимодействия неаллельных доминантных генов.

По данным современных биохимических наблюдений у гетерозисных форм наблюдается более широкий набор ферментов и их повышенная активность по сравнению с предками (родителями).

Ослабление гетерозиса в последующих поколениях объясняется переходом многих признаков (генов) снова в гомозиготное состояние. В восьмом поколении гибридов явление гетерозиса практически полностью исчезает.

У растений гетерозис можно закрепить, например, вегетативным размножением, удвоением числа хромосом или с помощью партеногенеза. Гетерозис может больше проявиться на одних признаках гибридной особи, не задевая других.

Значение гетерозиса

Явление гетерозиса широко применяют в сельском хозяйстве. Одним из первых растений, получение гетерозисных гибридов которого было поставлено на промышленную основу, стала кукуруза. Для получения гибридных семян сначала были созданы инбредные линии лучших сортов. Через $5-6$ лет инбридинга производят отбор лучших линий и испытывают их на наилучшее соединение. Линии с высокой комбинационной способностью, которые дают при гибридизации наибольший эффект гетерозиса, размножают и используют для массового получения гибридных семян.

Замечание 1

Применение гетерозиса позволяет многократно увеличить продуктивность сельского хозяйства. А это имеет важное значение для решения одной из важнейших глобальных проблем человечества – продовольственной проблемы.

Гетерозис (от греч. heteroiosis - изменение, превращение), «гибридная сила», понимают превосходство потомства I поколения над родительскими формами по жизнеспособности, выносливости, продуктивности,увеличение мощности возникающее при скрещивании разных растений. Во втором и последующих поколениях Гетерозис обычно затухает. Различают истинный Гетерозис - способность гибридов оставлять большое число плодовитых потомков, и гигантизм - увеличение всего гибридного организма или отдельных его частей.

Понятие о гетерозисе как проявлении «гибридной силы» было введено в науку американским генетиком В. Шеллом в 1914 г. Впервые явление гибридной силы наблюдал Ч. Дарвин у кукурузы. В его опытах у этой культуры снижалась продуктивность и уменьшалась высота растений в результате самоопыления, усиливались эти признаки при перекрестном опылении. Повышенную мощность растений, получаемых в результате скрещивания, Ч. Дарвин связывал с наследственными различиями родительских гамет.

Гетерозис в природе -- очень древнее явление. Он непосредственно связан с возникновением и совершенствованием в процессе эволюции способа перекрестного опыления. Естественный отбор на протяжении многих веков создавал многочисленные ограничения для гомозиготности и столь же многочисленные приспособления для осуществления гетерозиготности.

Гетерозис у гибридов проявляется в повышении роста, более интенсивном обмене веществ и большей урожайности. Повышенная урожайность гетерозисных гибридов -- главное их преимущество. Прибавка урожая у гибридов первого поколения всех сельскохозяйственных культур составляет в среднем 15--30 %, при этом нередко повышается их скороспелость. Например, у помидоров гетерознсные гибриды начинают плодоносить ка 10-- 12 дней раньше и превосходят по урожайности исходные родительские сорта на 45--50 %. В Болгарии все площади этой культуры заняты гетерозисными гибридами. Используя гетерозис, можно значительно увеличить производство сельскохозяйственной продукции.

При гетерозисе не обязательно происходит усиление всех свойств и признаков растений. По одним из них он может проявляться сильнее, чем по другим, а по некоторым отсутствовать.

Гетерозис наблюдается при скрещиваниях между сортами, а также между отдаленными в генетическом и экологическом отношении видами и формами. Наиболее же сильно он проявляется и поддается управлению при скрещивании самоопыленных линий.

Одна из характерных особенностей гетерозиса -- наибольшее проявление его у гибридов первого поколения, резкое снижение во втором поколении и дальнейшее затухание гибридной мощности растений в последующих поколениях. Это связано с уменьшением числа гетерозиготных особей. Например, если при скрещивании двух самоопыленных линий ААвв и ааВВ в первом поколении будет 100 % гетерозиготных растений, то во втором поколении их количество уменьшится в 2 раза, а в третьем -- в 4 раза и т. д.

И. В. Мичурин неоднократно указывал на преимущества сеянцев первой генерации и категорически возражал против использования в работе гибридов второй и третьей генерации, поскольку только у сеянцев первого гибридного поколения, обладавших вследствие гетерозиготности родительских сортов большим разнообразием признаков и свойств, гетерозис закрепляется при дальнейшем вегетативном размножении.

Важнейшее отличие гетерозисных гибридов от обычных гибридных сортов состоит в том, что их используют в производстве лишь в первом поколении и поэтому получают ежегодно.

Типы гетерозисных гибридов.

Различают следующие типы гибридов производственного использования: Простые(межсортовые, межлинейные, сортолинейные) и сложные(трехлинейные, четырехлинейные, синтетические). Межсортовые (редко).

При межсортовой гибридизации семена обоих компонентов высевают на участке гибридизации, где происходит их переопыление. Полученные семена передают в производство. У культур, у которых кастрация цветков не вызывает особых затруднений, все растения материнской формы кастрируют. У культур, у которых кастрация сопряжена с трудностями (свекла, подсолнечник, сорго и т. д.), происходит свободное переопыление родительских форм. В этом случае получают смесь, в которой будут и гибридные, и негибридные семена. Гетерозис здесь, естественно, ниже. Трудоемкость получения семян и их стоимость довольно высоки, а прибавки урожая небольшие -- до 10%. Поэтому межсортовые гибриды не получили широкого распространения. Только по сахарной свекле они занимают значительные площади.

Более эффективны сортолинейные гибриды. Самоопыленные линии (или инцухт-линии) получают у перекрестноопыляющихся культур путем принудительного самоопыления растений в течение 5--7 лет. С каждым годом самоопыления гомозиготность линий возрастает, а урожай в силу депрессии снижается, часто падая до 30--50% по сравнению с сходной формой. Увеличивается генетическая и морфологическая дифференциация линий. Отбирают линии с хорошо выраженными ценными хозяйственными и биологическими признаками: устойчивые к полеганию, осыпанию, с хорошей облиственностью, холодостойкие, засухоустойчивые, иммунные, с хорошими показателями качества и т. д.

Наиболее высокую прибавку урожая дают гибриды, полученные с участием самоопыленных линий. Поэтому в производстве распространены главным образом межлинейные и сортолинейные гибриды кукурузы, а межсортовые полностью вытеснены как менее урожайные..У кукурузы лучшие межлинейные гибриды по продуктивности превышают на 30--40% свободноопыляющиеся сорта. Таким образом, эти гибриды отличаются высокой гомогенностью (однообразностью) и высоким гетерозисом. Но они, как правило, очень дорогостоящие. Снизить высокую стоимость при производстве гибридных семян простых межлинейных гибридов можно: путем удачного выбора исходного материала возможно уменьшить инцухт-депрессию линий и тем самым повысить их урожайность или для этой цели используют так называемые сестринские скрещивания.При этом для каждой предназначенной для скрещивания линии А и В создают по одной сестринской линии А и В. Перед скрещиванием линий А и В проводят скрещивание соответствующих сестринских линий, чтобы значительно снизить инцухт-депрессию.

Как правило, двойные гибриды имеют почти такую же урожайность, как и простые, но уступают им по выравненности. Однако они часто характеризуются лучшей приспособляемостью к окружающей среде. В мировом производстве гибридной кукурузы двойные гибриды играли большую роль, чем простые межлинейные гибриды. Однако удельный вес простых гибридов кукурузы в производстве постепенно увеличивается.При использовании гибридов в производстве требуются постоянные закупки семян. Однако создание так называемых гибридных популяций позволяет повторно размножать гибридные семена.Гибридные популяции получают путем механического смешивания ряда самоопыленных линий и простых гибридов и свободного их переопыления. Cнижение уровня гетерозиса зависит от количества родительских форм (линий), участвующих в создании гибрида. В связи с этим гибридные популяции, представляющие смесь нескольких линий, имеют высокую урожайность не только в первом поколении после свободного переопыления смеси линий: в последующих поколениях гетерозис у них снижается в меньшей степени, чем у обычных гибридов. Таким образом, возможно повторное размножение гибридных семян. Недостаток гибридных популяций -- более низкая их урожайность по сравнению с двойными межлинейными или простыми гибридами.

Гетерозис - это свойство помесей и гибридов первого поколения (Fi) превосходить по биологическим и хозяй­ственно-полезным признакам исходные родительские фор­мы.

Впервые явление гетерозиса было описано И. Кёльрейтером , работавшим в Петербургской академии наук, на примере межвидового гибрида, который он получил в 1760 г., скрестив два разных вида махорки . Этот раститель­ный гибрид оказался стерильным наподобие мула и автор назвал его «первым растительным мулом».

Научный термин «гетерозис» появился гораздо позже. Его предложил американский исследователь Дж. Шелл в 1914 г. для обозначения мощности гибридов (эффекта скре­щивания), и с тех пор он прочно вошел в научную литера­туру как синоним старого названия «гибридная сила».

В настоящее время твердо установлено, что гетерозис проявляется не только при разведении животных и птиц, но и при селекции растений, а также микроорганизмов. Следовательно, гетерозис - явление общебиологическое.

Каковы причины возникновения гетерозиса? На этот счет существует несколько точек зрения в виде отдельных самостоятельных гипотез.

Одна из первых изложена в фундаментальном труде Чарльза Дарвина «Действие перекрестного опыления и са­моопыления в растительном мире», в котором он изложил вопросы гетерозиса («гибридной силы»).

Изучив опыт английских заводчиков по созданию но­вых пород сельскохозяйственных животных, Ч. Дарвин от­метил, что родственное спаривание (инбридинг), которое применялось им для закрепления в потомстве желательных признаков выдающихся производителей, приводит, как и самоопыление у растений, к отрицательным последствиям - к депрессии, в то время как скрещивание повышает, как правило, жизнеспособность потомства за счет проявления эффекта скрещивания (гетерозиса).

Дарвин предположил, что в основе этих двух явлений - инбредной депрессии и гетерозиса - лежит одна и та же причина - степень различия половых элементов, объеди­няющихся в процессе оплодотворения.

Чем больше родительские формы, а следовательно, и их половые клетки различаются по своим биологическим особенностям, тем сильнее в потомстве проявляется гете­розис, и наоборот, отсутствие таких различий при близко­родственном длительном спаривании приводит к нибредной депресии.

Исходя из этих соображений, Ч. Дарвин провозгласил «великий закон природы», по которому, сточки зрения эво­люции вида, скрещивание всегда полезно, а родственное спаривание (инбридинг - у животных, самоопыление - у растений) - вредно.

Гипотеза доминирования (Джонс, 1972). В основе этой гипотезы лежит идея благоприятного действия доминант­ных генов - гетерозис проявляется в результате взаимо­действия при скрещивании благоприятных доминантных факторов, имеющихся у исходных родительских форм.

Предполагается, что при скрещивании происходит соче­тание благоприятно действующих неаллельных доминант­ных генов и одновременное подавление ими действия раз­личных вредных рецессивных аллелей, которые у разных линий, а тем более пород, находятся в разных локусах. При скрещивани доминантные аллели, внесенные одним родите­лем (линией), могут перекрывать рецессивные аллели, по­лученные гибридом от другой родительской формы (ли­нии).

Проявление гетерозиса возможно также и за счет явления эпистаза, когда отдельные неаллельные гены (эпистатический ген) подавляют не только «свои» рецессивные, но и «чужие» доминантные гены (гипостатический ген).

Гипотеза доминирования общепризнана, однако, она не объясняет полностью все вопросы, возникающие в связи с проявлением гетерозиса. Так, если исходить из названной гипотезы, то теоретически следует ожидать, что при поли­гибридном скрещивании гетерозигота Аа будет в той или иной степени приближаться по продуктивности к гомозиго­те АА - приближаться, но не превосходить ее.

Однако в практике давно установлено, что гетерозигота может превосходить по мощности не только рецессивную родительскую форму, но и доминантную, то есть обоих своих родителей. Это явление получило в генетике даже специальное название - сверхдоминирование, или моногиб­ридный гетерозис.

Гипотеза гетерозиготности (сверхдоминирование). С точки зрения гипотезы гетерозиготности проявление гете­розиса объясняется, говоря современным языком, разнокачественностью членов одной и той же пары аллелей у гиб­ридных организмов как результат скрещивания различаю­щихся исходных родительских форм. Соединение при гиб­ридизации разнокачественных гамет родителей уже само по себе стимулирует более быстрый рост гетерозиготных гибридов, их лучшее развитие и т. д. В результате гибрид по мощности превосходит исходные гомозиготные родитель­ские формы как рецессивную, так и доминантную, что и обусловливает эффект сверхдоминирования. В то же время гомозиготность родителей оказывает угнетающее действие на жизнеспособность потомства, что выражается формулой Аа>АА>аа.

Предполагается, что у гетерозиготы оба аллеля одного локуса выполняют различные функции, взаимно дополняя друг друга в биохимическом процессе. При этом эффект гетерозиса будет тем выше, чем в большей степени аллели каждого локуса различаются функционально между собой, чем больше они дополняют друг друга.

Причины гетерозиса, указанные в этих гипотезах, воз­можно, действуют одновременно, однако их, по-видимому, не достаточно для всестороннего объяснения механизма возникновения гетерозиса как общебиологического явления. По этому поводу проф. М. В. Лобашов (1969) писал: «Трудно предположить, чтобы в основе столь сложного явления, как гетерозис, лежал единственно генетический механизм». Что же касается понимания самого механизма генного взаимодействия при гетерозисе, то по современным воззрениям различие между обеими гипотезами незначи­тельно или его совсем нет.

Гипотеза генетического баланса (академик ВАСХНИЛ Н. В. Турбин, 1961. С точ­ки зрения этой гипотезы явление гетерозиса нельзя объяс­нить действием одной какой-либо генетической причины - это суммарный эффект.

Гипотеза генетического баланса , принимая в обеих чер­тах отдельные положения ранее высказанных гипотез, больше внимания, однако, уделяет взаимовлиянию неаллельных генов, физическим и биохимическим факторам, а также внешней среде вообще, условиям выращивания гиб­ридов в частности . Особое внимание придается цитоплазматическому влиянию. Предполагается, что плазматиче­ские различия между гаметами должны стимулировать жизненные процессы у гибридного организма. Сбалансиро­ванность систем генов делает популяции наиболее приспо­собительными и продуктивными в конкретных условиях среды.

Следует отметить, что в последние годы все большее значение приобретает также биохимическая теория гетеро­зиса , согласно которой скрещивание приводит к увеличе­нию гетерозиготности по мутациям, регулирующим синтез белка - отсюда проявление гетерозиса происходит за счет обогащения биохимических процессов в клетках и тканях гибридного организма.

Значение изложенных выше гипотез неоспоримо, одна­ко ни одна из них не может быть пока признанной в ка­честве общепринятой теории гетерозиса. Возможно, прав известный генетик Ф. Хатт, в своем вы­сказывании: «Гетерозис все еще представляет одну из са­мых больших загадок генетики».

Что же представляет собой гетерозис как генетическое явление? Каковы формы проявления гетерозиса?

Гетерозис - это совокупность явлений, связанных с повышенной жизнеспособностью помесей (гибридов), кото­рая, как установлено, проявляется уже на ранних стадиях развития (онтогенеза) . У эмбрионов гиб­ридных кур, например, еще в эмбриональном развитии усиливаются обменные процессы, ускоряется их развитие, в результате чего вывод и качество суточного молодняка бы­вают выше по сравнению с теми же показателями линей­ных кур (Злочевская, 1968).

Гетерозис - явление неустойчивое (кратковременное), оно наиболее ярко (четко) проявляется лишь в первом по­колении (F 1) скрещивания. Помесные (гибридные) живот­ные при их дальнейшем разведении не дают подобных себе гетерозисных потомков, онине остаются «константными» по гетерозису. Поэтому их не оставляют на племя, а реализуют на мясо. Следовательно, гетерозис нельзя закрепить наследственно, его нужно всякий раз получать заново.

В отдельных случаях гетерозис можно поддерживать на относительно высоком уровне и в последующих поколениях, но в таких случаях используются специальные мето­ды - переменное скрещивание и др. Считается, что угаса­ние гетерозиса в последующих поколениях гибридов - ре­зультат рекомбинационных утерь .

Формы проявления гетерозиса бывают различными. Обычно при скрещивании двух пород (А и В) уровень про­дуктивности помесного (АВ) потомства равен средней по­казателей продуктивности исходных пород В та­ких случаях говорят о гипотетическом (вероятном) гете­розисе.

Нередко продуктивность помесных (F 1) животных ока­зывается значительно выше средней продуктивности роди­телей, а иногда она превышает показатели лучшей из ро­дительских форм - абсолютный (истинный) гетерозис.

В других случаях, однако, продуктивность помесей превыша­ет показатели лишь одного из родителей, худшего - отно­сительный гетерозис:

где: Пг - признак гибрида; Пл - признак лучшей породы; Пм - признак материнской породы; По - признак отцов­ской породы.

Конечно, из чисто практических соображений эффект ге­терозиса представляет наибольший интерес лишь в том слу­чае, когда гибридное потомство превышает по своей общей хозяйственно полезной ценности лучшего из родителей. Только в таких случаях скрещивание имеет экономический смысл. Поэтому селекционеры-практики под гетерозисом понимают свойство гибридов (F 1) превосходить по опреде­ленным признакам лучшую из родительских форм.

Некоторые ученые, учитывая специфику форм проявле­ния гетерозиса, выделяют самостоятельные его типы:

репродуктивный гетерозис - более высокая общая про­дуктивность животных, связанная с повышением плодовитости (фертильности) и более мощным развитием их ре­продуктивных органов;

соматический гетерозис - более сильное развитие ве­гетативных частей (у растений), органов и частей тела (у животных);

адаптивный гетерозис - повышенная жизнеспособность животных, их лучшая приспособляемость.

У мулов, например, сильно выражен соматический гете­розис, то есть большая живая масса; выше тяговое усилие; повышенное долголетие; особая выносливость; но в то же время репродуктивная система недоразвита. Как правило, они бесплодны. Сказанное выше - это пример частного ге­терозиса (мощное развитие касается не всего организма животного, а лишь его отдельных признаков) в отличие от общего гетерозиса, когда имеет место развитие общей мас­сы тела животного, повышение метаболических процессов в организме в целом, что обеспечивает повышение его про­дуктивности (Красота, 1979).

Следует отметить, что гетерозис проявляется у помесей и гибридов - межвидовых, межпородных, межлинейных - по ограниченному числу признаков. Он никогда не прояв­ляется по сумме всех родительских признаков. Помеси (гибриды) превосходят своих родителей не по всем пока­зателям продуктивности, не по всем признакам, не по их сумме, а лишь частично, по отдельным признакам (или группе признаков) или даже по отдельно взятому при­знаку.

Метисные куры первого поколения, полученные от скре­щивания петухов мясных пород с курами яйценоских (легких) пород, могут превосходить исходные родительские формы по яйценоскости, но по живой массе они занимают промежуточное положение.

Отсюда под гетерозисом следует понимать превосходст­во потомства - помесей или гибридов - над родительски­ми формами не по всем, а лишь по определенным, конкрет­ным признакам.

Литература

1. Вавилов Н. И. Центры происхождения культурных растений.- Тр. по прикладной ботанике и селекции, 1926, т. XVI, с. 5-138.

2. Гершензон С. М. Основы современной генетики.- Киев, 1979.- 506 с.

3. Лобашев М. Е., Ватти К. В., Тихомирова М. М. Генетика с осно­вами селекции.- М., 1979.- 304 с.

4. Рокицкий П. Ф. Некоторые этапы развития генетики животных в СССР и ее связи с селекцией.- В сб.: Генетические основы селек­ции животных. М., 1969, с. 9-25.

Знакомы ли вы с таким понятием, как эффект гетерозиса? В нашей статье мы рассмотрим его причины, области применения и значение для человека.

Системы гибридизации

С целью совершенствования существующих и выведения новых сортов растений, пород животных и штаммов бактерий человек два основных метода селекции. Это искусственный отбор и гибридизация. Сначала он отбирает из исходного материала особей с наиболее ценными свойствами. Это могут быть показатели яйценоскости кур, количества крахмала в семенах, мышечной массы крупного рогатого скота, размера плодов. Для увеличения эффективности учитывают генотип и состояние аллелей исходных форм.

Результат во многом зависит и от системы скрещиваний - гибридизации. Суть этого метода заключается в соединении генетического материала половых или соматических клеток.

Родственное скрещивание

Существует несколько типов гибридизации. Родственное скрещивание, или инбридинг является результатом соединения генетического аппарата особей одного вида. Оно возможно среди самоопыляемых растений и гермафродитных животных, способных к самооплодотворению.

Каковы последствия такой гибридизации? В каждом последующем поколении повышается количество гомозиготных особей. Их фенотипические признаки постепенно ослабляются, что приводит к вырождению линии.

Отдаленная гибридизация

Знаете ли вы, кто является исходными формами мула? Это осел и кобыла. А если соединить генотипы одно- и двугорбого верблюда, то получится гораздо более сильный и выносливый гибрид. Все это примеры отдаленной гибридизации.

При этой системе скрещивания возникает только одна проблема. Межвидовые гибриды бесплодны. Исправить это возможно только путем кратного увеличения хромосомного набора.

Неродственное скрещивание

Явление гетерозиса связано с гибридизацией разных сортов, пород и линий, которые относятся к одному виду. Такое скрещивание называется неродственным, или аутбридингом.

Оно имеет обратный эффект. С каждым последующим поколением возрастает гомозиготность. При этом мутации, имеющие негативные последствия, не проявляются. Они переходят в гетерозиготное состояние и не оказывают влияния на жизнеспособность видов. Поэтому этот вид гибридизации является основой селекции.

Явление гетерозиса

Ученые давно заметили, что соединяя генотипы неродственных особей одного вида, полученные при этом гибриды отличаются повышенной жизнеспособностью. Они более плодовиты, устойчивы к действию болезнетворных микроорганизмов. Такое явление называют гетерозисом. неродственного скрещивания. В переводе с греческого данный термин означает "перевоплощение".

Эффект гетерозиса обусловлен тем, что летальные и сублетальные аллели могут переходить в гетерозиготное состояние. Благодаря этому их негативные последствия внешне не проявляются. При этом генотип гибридов первого поколения часто содержит доминантные аллели благоприятных признаков.

Эффект гетерозиса

Гибридная сила является понятием противоположным инбридингу, или близкородственному скрещиванию, результатом которого является фенотипическая депрессия особей.

Гетерозис проявляется не только в форме повышения гетерозиготности. В таком состоянии формируется несколько видов ферментов. Их совокупное действие также повышает гибридную силу потомков.

Впервые гетерозис был открыт еще в 19-м веке немецким ботаником Кельрейтером. Ему принадлежат первые опыты по искусственной гибридизации растений. Причем произошло это еще до того, как Грегори Мендель сформулировал свои знаменитые законы о наследственной изменчивости. В начале 20-го века был подробно описан гетерозис кукурузы. Урожай ее гибридных образцов во много раз превышал этот показатель у обычных форм.

Ученые различают несколько форм гетерозиса. Но так или иначе все они проявляются в виде гибридной силы. При репродуктивной форме наблюдается повышение плодородности и урожайности, поэтому она присуща растениям. Гибридная сила проявляется и в способности организмов противостоять неблагоприятным условиям среды. Такая форма называется приспособительной, или адаптивной. Соматический гетерозис приводит к увеличению линейных размеров и массы неродственных гибридов, полученных в первом поколении.

Область применения

Поскольку гетерозис - это явление, при котором значительно повышаются производительные качества растений и животных, оно широко применяется в сельском хозяйстве.

В каких областях возможно его практическое применение? Прежде всего, в птицеводстве. Наиболее эффективными являются две линии. Это выведение яичных и бройлерных пород. Гетерозис используют в таких направлениях животноводства, как рыболовство, овцеводство, мясное скотоводство, верблюдоводство.

Ученые установили, что гибридная сила может быть последствием и межвидового скрещивания. Мулы гораздо более выносливее и сильнее по сравнению со своими родительскими формами. В начале прошлого века в Соединенных Штатах была выведена известная мясная порода Санта Гертруда. Это гибрид зебу с шортгорнами - коровами мясного направления. Результат был просто потрясающим. Вес взрослых особей полученных гибридов приближается к 700 кг.

Еще одним примером проявления гибридной силы является порода овец архаромеринос. Она была выведена в Казахстане в середине 20-го века в результате скрещивания тонкорунных овец с горными баранами архарами. Полученные гибриды приобрели ценные признаки сразу в нескольких направлениях: настриг шерсти, скороспелость, плодовитость, убойный выход, приспособленность к горным условиям, сильный иммунитет.

Гетерозис - это метод, которые широко используется и в растениеводстве. Этот прием позволяет повысить урожайность отдельных сортов до 30 %. Важными аспектами являются получение гибридных семян. Гетерозис при этом позволяет сделать этот процесс экономически рентабельным.

Перспективным направлением селекции является закрепление эффекта гетерозиса в генотипе растений, способных к вегетативному размножению. Чаще всего для этого используют плодово-ягодные и клубневые культуры, которые получены из гибридных семян.

Лидирующее место среди гетерозисных культур по-прежнему занимает кукуруза. Выведены гибридные сорта этого растения, которые отличаются засухоустойчивостью, высоким иммунитетом, хорошими показателями продолжительности сохранности семян. Широко распространения также получили гибриды сахарной свеклы, сорго, пшеницы.

Существенные недостатки

Явление гетерозиса зависит от степени родства между родительскими особями: чем более отдалёнными родственниками являются родительские особи, тем в большей степени проявляется эффект гетерозиса у гибридов первого поколения.

В чем главная проблема гибридной силы? Его проявление наблюдается только в первом поколении. Во втором оно ослабевает, а в последующих и вовсе сходит на нет. В настоящее время селекционеры пытаются найти пути выхода из данной ситуации. Один из них - переменное скрещивание. Областью его применения является товарное животноводство. В ходе этого процесса сначала получают гибридов двух разных пород. Потом полученная особь также скрещивается. Но при этом используется особь уже совсем другой породы.

Итак, эффект гетерозиса обусловлен повышением гетерозиготности организмов и переходом летальных аллелей в рецессивное состояние. Фенотипически его эффект проявляется в увеличении количественных и качественных показателей гибридов первого поколения в сравнении с родительскими формами.

Давайте рассмотрим поподробнее, что означает эффект гетерозиса.

Теория гибридной силы предполагает, что в одной и той же группе собаки с различной родословной будут здоровее, чем их чистопородные сородичи. Гетерозис - это теория, в которой явление скрещивания двух состоящих в кровном родстве линий (инбридинг) может производить потомство с лучшим генетическим фондом. В дополнение к отсутствию черт инбридинга, присутствующего, в целом, у межродственно скрещенных и породистых собак, существует некий эффект отдаленного инбридинга в любой породе. Гетерозис также вызывается сверхдоминированием, то есть это лучшее сочетание функций двух различных генов (аллелей) в местоположении гена (локусе) в сравнении с сочетанием двух одинаковых аллелей. Более крепкое здоровье и бодрость не позволят создать превосходную породу, однако преимущества, полученные от этого, и есть то, что называют дополнительной энергией или мощью. Ведь главная цель - не в создании новой породы, а в создании здорового и счастливого животного. Эффект гетерозиса дает более крепкую, энергичную собаку с пониженным уровнем генетических заболеваний. В домашнем животноводстве хорошо известно, что гибриды (скрещенные 50% на 50% из двух различных пород) имеют меньше генетических заболеваний, так как любое удвоение пагубных воздействий останавливается в первом поколении. Генетический термин этого явления и есть эффект гетерозиса. Этот эффект часто делает неродственных особей сильнее, чем при скрещивании особей одной и той же породы.
Заводчики, занимающиеся гибридными собаками, ставят целью получение здоровых и счастливых собак без генетических проблем. Например, заводчики, скрещивающие с пуделем, желают получить у собаки мягкую, шелковистую, нелиняющую шерсть, чтобы угодить людям, страдающим аллергией.

Цель получения подобных гибридов не стоит в создании новой породы. Так как, если скрещивание двух чистокровных пород выходит за пределы первого поколения, эффект гетерозиса теряется. А ведь получение этого эффекта и является задачей большинства гибридных заводчиков. Самка всегда должна быть больше кобеля, чтобы щенки не были слишком крупными и не привели к осложнениям при родах. Гетерозис, как замечено, возникает не только в первом поколении, спаривание несвязанных гибридов одного и того же (или другого) типа также даст подобный эффект, хотя это отразится на потомстве по-разному.

При скрещивании двух различных пород чистокровных собак можно получить комбинацию любых черт, найденных в породе. Если вы остановились на гибридах, как же определить, какую породу выбрать? Изучите темперамент и принципы ухода за обеими породами, чтобы быть готовым к любой комбинации их черт. Если все, что касается этих пород, соответствует вам и вашему образу жизни, то можно с большой вероятностью предположить, что эта помесь разработана для вас. Если существуют ПРИЧИНЫ, по которым вы не чувствуете склонности к любой породе из помеси, такого выбора лучше избежать.

Важно также быть в курсе, что не все дизайнерские гибриды скрещивают в пропорции 50/50 процентов чистокровных пород. Для заводчиков характерны и помеси нескольких поколений. Скажем, простая помесь поколения Ф1, дает максимальную гибридную силу у собаки, и чем дальше мы будем следовать по цепи различных поколений, тем больше силы будет теряться в гибриде, но существуют и некоторые преимущества скрещивания нескольких поколений. Если вы хотите усилить ваши шансы получения определенных черт, например, отсутствие линьки, вам придется двигаться дальше вниз по цепочке поколения, рискуя меньшим эффектом гетерозиса.

Чтобы помочь понять эту концепцию, мы будем использовать породу лабрадудль как пример. Лабрадудль является помесью лабрадора ретривера и пуделя (как правило, стандартного пуделя). В целом, мы будем называть первую породу "чистокровная-А", а вторую "чистокровная-B". Заметьте: примеры различий в шерстном покрове относятся только к гибриду лабрадудля; все другие гибриды будут меняться каждый по-своему, в зависимости от того, какие породы присутствую в помеси.

Ф1 = щенок первого поколения от 50% чистокровной-А и 50% чистокровной-B. Например, смесь лабрадора ретривера с пуделем в первом поколении дает более здоровое потомство. В данной помеси лабрадудля, тип шерсти может быть гладким как у ретривера, жестким, как у ирландского волкодава или волнистым/лохматым, как у пуделя. Шерсть может линять или не линять и щенки в одном помете могут сильно отличаться друг от друга. Это не лучший вариант для людей, страдающих аллергией.

Ф1b = щенок с обратным скрещиванием - (это скрещивание гибрида первого поколения с одним из его родителей) с 25%-ной породистой-A и 75% -ной породистой-B особями. Например, помесь Лабрадудля Ф1 обратно с пуделем; это Лабрадудль с пуделем с обратным скрещиванием - Дудль с волнистой, вьющейся шерстью, лохматый на вид; это одна из особей со стойким типом шерсти. Помесь Ф1b с большей долей вероятности есть Дудль с нелиняющей гипоаллергенной шерстью, самой неприхотливой в уходе.

Ф2 = щенок второго поколения - гибрид Ф1, смешанный с гибридом Ф1. Например, Лабрадудль Ф1 скрещенный с Лабрадудлем Ф1. В этой комбинации вы получаете тот же самый процент как чистокровных-А, так и чистокровных-B, как если бы это был гибрид F1. Но в этом случае Лабрадудль скорее всего будет линять.
Ф2b = щенок второго поколения с обратным скрещиванием с Ф1, с которым скрещивали и Ф1b (обратное скрещивания гибридов).
Ф3 есть гибрид Ф2 к гибриду Ф2. Ф3 = Ф2 х Ф2. Мульти-поколение = Ф3 или поколение более ранних гибридов (Ф1,Ф2), скрещенное с Ф3 или ранними гибридами.

Суммируя вышесказанное:
Чистокровная-А х Чистокровная-B = Собака гибрид Ф1
Ф1 х Чистокровная-А = Гибрид собаки Ф1b (с обратным скрещиванием)
Ф1 х Ф1 = Гибрид собаки Ф2
Ф1 х Ф1b = Гибрид собаки Ф2b
Ф2 х Ф2 = Гибрид собаки Ф3

И помните, разведение помесей не всегда дает желаемый результат. Например, создав помесь золотистого ретривера с пуделем (голдендудль) и вы можете получить или не получить собаку, которая линяет. Большинство опытных заводчиков могут подсказать вам, какие характеристики разовьются в собаке, когда она вырастет. Например, что касается голдендудля, некоторые заводчики в состоянии сказать, какой тип шерсти щенок будет иметь - от ретривера или от пуделя, хотя однозначной гарантии дать невозможно. Зачастую сложно определить, какой тип темперамента будет у щенка, так как некоторые характеристики проявятся только в период взросления, то есть уже после приема в семью.